شواهد نظریهی تکامل: الگوهای زمانی و مکانی
مترجم: عبدالمجید مهدوی دامغانی
بنابراین، تاریخ انسان چیزی نیست جز موجی در اقیانوس زمان.
(هرمان فن هلمهولتس (1)، در باب برهمکنش نیروهای طبیعی، 1854)
عمر کرهی زمین
بدون توفیق زمین شناسان اواخر سدهی هجدهم و اوایل سدهی نوزدهم در اثبات این موضوع که ساختار فعلی کرهی زمین حاصل فرایندهای طولانی مدت و پیوستهی فیزیکی است. امکان درک این معنا که پدید آمدن موجودات زنده توسط تکامل بوده است. وجود نداشت. اصول روشهایی که توسط زمین شناسان به کار گرفته شده است، مشابه روشهای به کار رفته از سوی متخصصان تاریخ و باستان شناسی است. همان طور که کرمت دوبوفو (2)، طبیعی دان بزرگ فرانسوی، در سال 1774 نوشت:درست همان طور که در تاریخ مدنی اجتماعی در پی دلایل قانع کننده میگردیم، نشانها و مدالها را مطالعه میکنیم، و نوشتهها و کتیبهها را رازگشایی میکنیم، تا دورههای انقلابهای انسانی را تعیین و زمان رویدادهای اخلاقی را تثبیت کنیم، در تاریخ طبیعی نیز باید به کندوکاو در بایگانیهای جهان، یعنی یادگارها و ناشناختههایی که در دل این کرهی خاکی نهفته شده پرداخت و با گردآوری اجزای پراکنده و سپس کنار هم نهادن آنها، به مجموعهی واحدی از شواهد و نشانههای تغییراتی فیزیکی دست یافت که میتوانند ما را به اعصار گوناگون طبیعت هدایت کنند. این تنها راه کشف برخی از اسرار این هستی بیکران و نقاط عطف مسیر ابدی زمان است.
به رغم خطر ساده سازی بیش از حد، میتوان چنین گفت که، دو روش بینی کلیدی موجب موفقیت علم زمین شناسی اولیه شد: اصل یکنواختی (3) و ابداع چینه شناسی (4) در حکم روشی برای تعیین تاریخ رخدادهای زمین شناختی. به خصوص اصل یکنواختی رابطهی تنگاتنگی با مطالعات جیمز هاتن (5)، زمین شناس اهل ادینبوروی اواخر سدهی هجدهم دارد که پس از وی، چارلز لیل (6)، دیگر دانشمند اسکاتلندی در کتاب خود، تحت عنوان «اصول زمین شناسی» (7) (1830) به این اصل پرداخته است. این اصول در واقع کاربرد همان اصلی است که ستاره شناسان در راه فهم نهاد و نظام سیارات و ستارگان دور به کار میگیرند: فرایندهای پایهی فیزیکی به کار گرفته در این راه در همه جا و همواره یکسان فرض میشوند. تغییرات زمین شناختی در طول زمان بازتاب کارکرد قوانین فیزیک است، که خود این قوانین دستخوش تغییر نمیشوند. مثلاً، بنابر یکی از نظریههای فیزیک، سرعت چرخش زمین طی میلیونها سال کاهش یافته است که علت این امر نیروهای اصطکاکی ناشی از جذر و مدهایی است که خود از نیروهای گرانشی خورشید و ماه ناشی میشوند. اکنون طول روز بسیار بلندتر از زمان تشکیل کرهی زمین است، اما قدرت نیروی گرانش تغییری نکرده است.
البته هیچ توجیه مستقلی برای این فرض یکنواختی وجود ندارد، جز آن که این انگاره، تنها توجیه منطقی فرض نظم طبیعت، که خود تبیین کنندهی بنیادیترین جنبههای زندگی روزانهی ماست، به شمار میآید. در واقع، هیچ تمایزی بین این دو فرض، جز مقیاس زمانی و مکانیای که در آن عمل میکنند، وجود ندارد. توجیه آنها از این قرار است که، اولاً، اصل یکنواختی سادهترین شالودهی ممکن را مینمایاند که براساس آن میتوان به تفسیر رویدادهایی دست زد که در ظرف زمان و مکان در دوردست واقعاند. ثانیاً، به نحو چشمگیری موفق از کار درآمده است.
فرض اصلی یکنواختی در زمین شناسی حاکی از آن است که نظام و طبیعت کنونی سطح کرهی زمین کنش انباشتی فرایندهای تشکیل سنگهای جدید از طریق عمل آتش فشانی و نهشت رسوبها در رودخانهها، دریاچهها و دریاها و فرسایش سنگهای قدیمی ناشی از کنش باد، آب و یخ را منعکس میکند. تشکیل سنگهای رسوبی، مانند ماسه سنگ و سنگ آهک، به فرسایش سنگهای دیگر وابسته است. برعکس، تشکیل کوهها از طریق عمل آتش فشانی و فراخاست زمین ناشی از زمین لرزهها باید پیش از زوال آنها بر اثر فرسایش رخ دهد. این فرایندها را عملاً میتوان امروزه مشاهده کرد؛ هر کس که از یک منطقهی کوهستانی، به ویژه در فصلی از سال که یخ زدگی و ذوب شدن یخ رخ میدهد، دیدن کرده باشد، شاهد فرسایش سنگها و انتقال بقایای این فرسایش توسط جریانهای آب و رودخانهها به پایین دست خواهد بود. نهشت رسوبها در دهانهی رودخانهها نیز به آسانی قابل مشاهده است. فعالیتهای آتش فشانی و زلزله تنها در مناطق خاصی از جهان، به خصوص حاشیهی قارهها و میانهی اقیانوسها رخ میدهد که دلیل آن تاکنون دانسته نشده است، اما شواهد و گزارشهای فراوانی در مورد تشکیل جزایر جدید در اقیانوسها بر اثر فعالیت آتش فشانی و رانش زمین ناشی از زلزله، در دست است. داروین در کتاب سفر دریایی بیگل (8) آثار زلزلهای را که در فوریه 1835 در شیلی رخ داد، از این قرار شرح میدهد:
مهم ترین اثر این زمین لرزه، فرازی دائمی زمین بود؛ البته درستتر است که این پدیده را علت این واقع بدانیم. بیشک ارتفاع زمین اطراف خلیج کونسپسیون دو تا سه پا [61 تا 92 سانتی متر) افزایش یافت... ارتفاع زمین در جزیرهی سن ماریا (در حدود 48 کیلومتری این منطقه) بیشتر افزایش یافت؛ کاپیتان فیتزروی در بستر آب منطقه به پوستههای صدفی متعفنی برخورد کرد که هنوز به سنگهایی که سه متر از سطح آب بالاتر قرار داشتند، چسبیده بودند... فرازی زمین این منطقه در نوع خود جذابیت خاصی دارد، چرا که نخست، خود حاصل فعالیتهای زمین لرزهای متعدد دیگری بوده است و دوم، تعداد بسیاری صدف دریایی در اطراف این منطقه تا ارتفاع 180 متری، و به باور من 300 متری، پراکنده شده بود.
علم زمین شناسی در تفسیر ساختار کرهی زمین در سطح یا نزدیکی سطح آن براساس این فرایندها و نیز بازسازی رخدادهایی که موجب پیدایش ظاهر فعلی بسیاری از بخشهای کرهی زمین شدهاند، به توفیقهای چشمگیر و درخوری دست یافته است. ترتیب این رخدادهای زمین شناختی را میتوان از طریق اصل چینه شناختی تعیین کرد. از اطلاعات حاصل از ترکیب کانی و آرایههای سنگوارههایی که در لایههای (چینههای) گوناگون سنگها یافت میشوند، برای شناسایی ویژگیهای هر لایه بهره میگیرند. پی بردن بهاین امر که سنگوارهها، باقی ماندههای حفظ شدهی گیاهی و جانوری مرده، و نه ترکیبات مصنوعی ناشی از تشکیل کانی هستند، یکی از نکات کلیدی در موفقیت چینه شناسی محسوب میشد. انواع سنگوارههایی که در یک لایهی سنگ رسوبی یافت میشوند، شواهدی در مورد محیط غالب زمان حیات موجودات زندهی آن در اختیار ما قرار میدهند، مثلاً، با استفاده از این اطلاعات میتوان در این مورد که محیط زندگی موجود زندهی مورد نظر، دریا، آب شیرین یا خشکی بوده است، اظهارنظر کرد. البته، سنگوارهها در سنگهای گداختهای مانند گرانیت یا بازالت که حاصل جامد شدن گدازههای پوستهی زیر سطح زمیناند، وجود ندارند.
ویلیام اسمیت، مهندس انگلیسی متخصص کانال، طی سفرهایش در سراسر بریتانیا برای ساخت کانال در اوایل سدهی نوزدهم پی برد که توالیهای مشابهی از چینهها در بخش گوناگون بریتانیا (که یکی از ویژگیهای آن، تنوع غیرعادی سنگهایی با سنین مختلف در مساحتی چنین اندک است) یافت میشود. زمین شناسان، با بهره گیری از این اصل که در حالت عادی، سنگهای قدیمیتر باید در زیر سنگهای جوانتر قرار گرفته باشند، و از طریق مقایسهی توالی چینهها در مناطق گوناگون، قادر شدند توالیهای چینهها را در یک دورهی زمانی طولانی بازسازی کنند. اگر سنگهای نوع الف در یک منطقه در زیر سنگهای نوع ب دیده شوند، سنگهای نوع ب نیز در منطقهای دیگر در زیر سنگهای نوع ج قرار گرفته باشند، میتوان به ترتیب زمانی الف - ب - ج - پی برد، حتی اگر سنگهای نوع الف و ج هرگز در یک منطقه در کنار هم دیده نشده باشند.
بهره گیری روش مند از این روش توسط زمین شناسان سدهی نوزدهم، امکان تعیین دورههای زمانی اصلی زمین شناختی را فراهم آورد (شکل 1). این امر موجب گاه شماری تقریبی، و نه قطعی؛ رویدادهای زمین شناختی شد. تعیین تاریخ دقیق وقوع این رویدادها مستلزم در پیش گرفتن روشهایی برای تعیین سرعت دقیق فرایندهای دخیل در این امر است که کاری بسیار دشوار خواهد بود. فرایندهایی که در شکل گیری چشمانداز یک منطقه نقش دارند، بسیار کند هستند؛ فرسایش حتی چند میلی متر از سنگ، سالها طول میکشد و نهشت رسوبها نیز به همین دلیل بسیار به کندی انجام میشود. به همین ترتیب، رانش و فراخاست زمین، حتی در فعالترین نواحی کوهسازی جهان، مانند کوهستان آند، به طور متوسط با سرعت چند سانتی متر در سال رخ میدهد. با توجه به وجود سنگهایی رسوبی با سازند مشابه به عمق چندین کیلومتر در بسیاری مناطق جهان، و نیز وجود شواهدی مبنی بر این که نهشتههای عظیمی به همان میزان فرسایش یافتهاند ، پس از کوتاه زمانی آشکار شد که برخلاف گاه شماری کتاب مقدس، عمر کرهی زمین باید دست کم دهها میلیون سال باشد. بر همین اساس، لیل این فرضیه را ارائه داد که دورهی سوم زمین شناسی 80 میلیون سال به طول انجامیده و دورهی کامبرین (9) 240 میلیون سال پیش رخ داده است.
لرد کلوین، فیزیک دان برجسته، با این استدلال که اگر کرهی زمین بیش از 100 میلیون سال پیش تشکیل شده باشد، سرعت خنک شدن کرهی زمین که ابتدا تودهای گداخته بوده است باید موجب میشد هستهی کرهی زمین بسیار سردتر از آن چیزی میبود که امروز هست. فرضیهی طول عمر دراز کرهی زمین را به چالش کشید. محاسبات کلوین در چارچوب علم فیزیک زمانهی خودش صحیح بود. اما، در پایان سدهی نوزدهم، واپاشی پرتوزای عناصر ناپایداری مانند اورانیوم به مشتقات پایدارتر، کشف شد. این فرایند واپاشی با رهاشدن مقداری انرژی همراه است که برای کند کردن سرعت خنک شدن کرهی زمین تا حدی که هم سو با برآوردهای فعلی عمر کرهی زمین باشد، کفایت میکند.
پرتوزایی به ابداع روشهای نوین و قابل اطمینانی برای تعیین عمر نمونههای سنگ و صخره نیز انجامید. اتمهای عناصر پرتوزا با احتمال یکنواختی در هر سال به عنصر دختری ناپایدارتر وامیپاشند که این فرایند با گسیل تابش همراه است. هنگامی که یک سنگ تشکیل میشود، میتوان فرض کرد که عناصر آن خالصاند ؛ پس اگر نسبت عنصر دختر در نمونهی سنگ اندازه گیری شود، میتوان مدت زمان سپری شده از هنگام شکل گیری این سنگ را، با شناخت سرعت فرایند تجزیهی عنصر پرتوزا که با آزمایش قابل تعیین است، محاسبه کرد. میتوان از عناصر مختلفی برای تعیین سن سنگهای گوناگون بهره گرفت. این روش، امکان تعیین عمر سنگهای متعلق به دورههای گوناگون زمین شناختی و تعیین تاریخهایی را که امروز پذیرفته شده، امکان پذیر کرده است. در حالی که این روشها پیوسته به روز میشوند و تاریخهای پیش گفته هم همواره اصلاح میشوند، مقیاس زمانی کلی که این آزمایشها نشان میدهند، بسیار روشن و قطعی است (شکل 1). بر این اساس، زمانی بسیار طولانی و باور نکردنی برای وقوع تکامل زیستی صرف شده است.
پیشینهی سنگوارهای
پیشینهی سنگوارهای، تنها منبع اطلاعات مستقیم ما از تاریخ حیات به شمار میآیند. برای این که پیشینههای سنگوارهای را به درستی تفسیر کنیم، لازم است ابتدا بدانیم سنگوارهها چگونه شکل میگیرند و دانشمندان چگونه آنها را مطالعه میکنند. هنگامی که یک گیاه، حیوان یا ریزموجود میمیرد، بخشهای نرم بدنش به سرعت تجزیه میشوند. فقط در محیطهای غیرطبیعی، مانند محیط لم یزرع یک کویر یا مواد شیمیایی نگهدارندهی یک قطعه کهربا، است که ریزموجودات تجزیه کننده قادر به تجزیهی این بافتهای نرم نیستند. به مواردی استثنایی از حفظ بخشهای نرم بدن موجودات زنده برمیخوریم که پیشینهی برخی از حشرات محصور در کهربا به دهها میلیون سال بالغ میشود، هر چند این نمونهها استثنا هستند. در نهایت، حتی ساختارهای اسکلتی، مانند کیتین سختی که پیکر حشرات و عنکبوتها یا استخوانها و دندانهای مهره داران را میپوشاند، نیز تجزیه میشوند. با همهی این احوال، سرعت کندتر تجزیهی این مواد، امکان نفوذ کانیها را به داخل آنها و سرانجام جایگزینی این مواد با مواد اولیهی تشکیل دهندهی این اندامها، فراهم میآورد (این اتفاق به ندرت در بافتها و اندامهای نرم میافتد). گاه با انباشت کانیها در اطراف مواد در حال تجزیه، کالبدی از این مواد شکل میگیرد.به احتمال بسیار قوی تشکیل سنگواره در محیطهای آبی انجام شده است، جایی که نهشت رسوبها و ته نشینی کانیها در کف دریاها، دریاچهها و دهانهی رودخانهها رخ میدهد. آن گاه ممکن است بازماندههایی که در کف رودخانه انباشته شدهاند به سنگواره تبدیل شوند. هر چند احتمال وقوع این پدیده برای یک موجود زنده بسیار اندک است. بنابراین، پیشینههای سنگوارهای عمدتاً متعلق به گروه خاصی از موجودات زندهاند: بهترین سنگوارهها متعلق به موجودات زندهی دریایی ساکن در دریاهای کم عمق، که در آنجا همواره رسوبها شکل میگیرند، و بدترین آنها متعلق به انواعی است که پرواز میکنند. به علاوه، ممکن است فرایند نهشت رسوبها به دلایلی چون تغییر اقلیم یا رانش و فراخاست سطح بستر دریا، مختل شود. هیچ گونه پیشینهی سنگوارهای در مورد بسیاری از موجودات زنده وجود ندارد و پیشینهی بسیاری از موجودات زنده نیز بارها مخدوش شده است.
یکی از نمونههای بارز در مورد مشکلات ناشی از این نقص سنگوارهها با کوالاکانت (10) مربوط میشود. کوالاکانت نوعی ماهی استخوانی از ماهیان مچ باله (11) و از خویشاوندان نیاکان نخستین مهره داران خشکی است. کوالاکانت در عصر دوونین (12) (400 میلیون سال پیش) فراوان بودند، اما از آن تاریخ به بعد، تعداد آنها کاهش یافت. آخرین سنگوارههای کوالاکانتها مربوط به 65 میلیون سال پیش است و تا مدتها تصور میشد این گروه منقرض شده است. در سال 1939، ماهی گیران جزایر کومور در سواحل جنوب شرقی آفریقا، یک ماهی با ظاهری عجیب صید کردند که مشخص شد از کوالاکانت است. دانشمندان توانستند عادات کوالاکانتهای زنده را مطالعه و جمعیت جدیدی از آنها را در اندونزی کشف کنند. کوالاکانتها باید در یک دورهی زمانی فوق العاده طولانی در عرصهی حیات زمین حضور پیوسته داشته باشند، بدون این که پیشینههای سنگوارهای از خود بر جای گذاشته باشند که این امر ناشی از تعداد کم آنها و عمق زیادی است که در آن زندگی میکنند.
شکافهای موجود در پیشینهی سنگوارهای به این معنی است که به ندرت میتوان مجموعهی پیوسته و درازمدتی از شواهد تاریخی را در اختیار داشت که بتواند تغییرات کمابیش مداومی را برای ما آشکار کند که بنا بر فرضیهی تکامل انتظار رویداد آنها میرفته است. در اکثر موارد، نخستین نمود گروههای جدید جانوری یا گیاهی در پیشینهی سنگوارهای جلوهگر میشوند، بدون آن که هیچ پیوند آشکاری بین آنها با شکلهای اولیهی موجودات زنده برقرار باشد. مشهورترین نمونه در این موارد «انفجار کامبرینی» (13) است، که به این واقعیت باز میگردد که نخستین پیدایش بسیاری از بزرگترین گروههای جانوری در قالب سنگوارههای آنها در دورهی کامبرین، یعنی 550 و 500 میلیون سال پیش است.
با همهی این احوال، همان طور که داروین در کتاب خاستگاه (14) گونههای خود به شیوایی بیان کرده است، جنبههای عمومی و کلی پیشینهی سنگوارهای، شواهد مستحکمی برای تکامل به شمار میآید. یافتههای دیرین شناسان از زمان داروین تاکنون نیز بر آرای او صحه نهادهاند. در نخستین گام، نمونههای متعددی از شکلهای میانه یا واسط یافته شده است، که بین گروههایی که پیشتر به دلیل شکاف اطلاعاتی جدا تصور میشدند، پیوند برقرار میکند. سنگوارهی پرنده خزندهی Archaeopteryx که اندکی پس از انتشار خاستگاه گونهها کشف شد، احتمالاً شاختهترین این موارد به شمار میآید. سنگوارههای Archaeopteryx نادرند (فقط شش نمونه از آن وجود دارد). این سنگوارهها از سنگهای آهکی دورهی ژوراسیک مربوط به حدود 120 میلیون سال پیش و در دریاچهای در آلمان یافته شدند. این موجودات ویژگیهای متنوعی دارند که برخی از آنها به پرندگان نوین، مانند داشتن بال و پر، و بعضی از آنها به خزندگان، چون آروارهی دنداندار (به جای منقار) و یک دم دراز، شباهت دارد. بسیاری از جزئیات اسکلت این موجود از اسکلت گروهی از دایناسورهای معاصر آنها قابل تفکیک نیست؛ اما تفاوت آشکار آنها با این دایناسورها در این است که Archaeopteryx قادر به پرواز بوده است. به دنبال آن، سنگوارههای دیگری نیز که بین پرندگان و دایناسورها رابطه برقرار میکند، یافت شده و به تازگی مشخص شده است که دایناسورهای دارای پر پیش از Archaeopteryx وجود داشتهاند . از جمله موجودات حد واسط یا میانهی مهم دیگر میتوان به سنگوارههای پستان داران دورهی ائوسن (15) (حدود 60 میلیون سال پیش) با اندامهای حرکتی جلویی و نیز اندامهای حرکتی عقبی تحلیل رفته اشاره کرد که برای شنا کردن سازگار شده است. این سنگوارهها ارتباط تکاملی نهنگهای امروزی با جانورانی را برقرار میکنند که متعلق به گروهی از گیاه خواران سمدار، مانند گاو و گوسفند، هستند.
انسان مثال بارزی از پیشینهی شکافدار است، که هر چه دامنهی پژوهشهای علمی گسترش یابد این شکاف بیشتر پر خواهد شد. تا زمان انتشار کتاب خاستگاه گونههای داروین در سال 1871، هیچ سنگوارهای وجود نداشت که از لحاظ تکاملی بین بوزینه و انسان رابطه برقرار کند داروین براساس شباهتهای کالبدشناختی اظهار داشت که نزدیکترین خویشاوندی انسانها با گوریلها و شامپانزهها است و بنابراین، احتمالاً خاستگاه انسان در آفریقا، یعنی مکانی است که نیای بوزینهها نیز در آن جا بوده است. پس از آن، مجموعهای از سنگوارهها کشف شد که تاریخ آنها براساس روشهای دقیق پیش گفته تعیین شد و هنوز هم سنگوارههای جدیدی در این ارتباط کشف میشود. هر چه این سنگوارهها به زمان حال نزدیکتر باشند، شباهتهای آنها به انسانهای امروزی بیشتر است (شکل 2)؛ دیرینهترین سنگوارهای که میتوان آن را قطعاً متعلق به گونهی Homo sapiens دانست، مربوط به فقط چند صد هزار سال پیش است. هم سو با برداشتهای داروین، احتمالاً تکامل انسانهای اولیه در آفریقا رخ داده است و احتمال دارد خویشاوندان تکاملی ما نخستین بار حدود 1/5 سال پیش به اوراسیا وارد شده باشند.
علاوه بر این، به مواردی از توالیهای زمانی تقریباً پیوسته از سنگوارهها برمیخوریم که براساس آنها به نظر میرسد انسان از یک مسیر تکاملی خاص با زنجیرهای از تغییرات به هم پیوسته گذر کرده است. بهترین مثالهای این نظریه حاصل مطالعهی نتایج حفاریهای رسوبهای کف دریاست، که در آنجا ستونهای بلند سنگی قابل مشاهده است. این مطالعات امکان تفکیک تاریخی بسیار دقیق بین نمونههای متوالی ریزموجوداتی را فراهم آورده است که اسکلتهای سنگوارهای بیشمار آنها، پیکرهی این سنگها را تشکیل داده است. اندازه گیری دقیق اشکال اسکلتی موجوداتی مانند نوعی از ریشه پایان (16)، که جانوران دریایی تک یاخته هستند، امکان تعیین مقدار و سطح تنوع جمعیتهای متوالی را طی یک دورهی زمانی طولانی فراهم آورده است (شکل 3).
حتی اگر هیچ گونه مدرک و شاهد حد واسطی نیز در پیشینههای سنگوارهای وجود نمیداشت، جنبههای کلی این پیشینهها بدون کمک نظریهی تکامل، قابل فهم نبود. با وجودی که پیشینههای سنگوارهای پیش از عصر کامبرین ناقص و پراکندهاند، شواهدی در مورد سایر باکتریها و موجودات تک یاخته در دست است که به بیش از 3/5 میلیارد سال پیش باز میگردد. مدت درازی پس از این زمان، شواهدی از یاختههای پیشرفتهتر (مربوط به موجودات عالی) در دست است، اما هنوز هم خبری از موجودات پریاخته نیست. موجوداتی که از دستههای یاختهای ساده شکل گرفتهاند، حدود 800 میلیون سال پیش، همزمان با دورهی وقوع یک بحران محیطی که بخش عمدهای از زمین را یخ فرا گرفت، ظاهر شدند. حدود 700 تا 550 میلیون سال پیش، شواهدی از حیات جانوران پریاختهای نرم پیکر نمایان شد.
همان طور که پیشتر گفته شد، شواهد حضور جانوران سخت پیکر از فقط 550 میلیون سال پیش، عصر کامبرین، در دست است. شواهد مبنی بر حضور تقریباً تمام گروههای عمدهی جانوران، از جمله مهره داران اولیهی شبه ماهی که فاقد آرواره بودند و به مارماهیهای امروزی شباهت داشتند، از پایان عصر کامبرین در حدود 500 میلیون سال پیش، در اختیار است.
کل اطلاعات حیاتی تا این زمان، مربوط به رسوبها دریایی است و تنها بقایای گیاهی آن نیز متعلق به جلبکها است که فاقد آوندهایی هستند که گیاهان پریاخته خشکی از آنها برای انتقال مواد مایع استفاده میکنند. در پی کشف سنگوارهی هاگهایی که مبین وجود نخستین گیاهان خشکی زی بودند، شواهدی مبنی بر حیات در آب شیرین در 440 میلیون سال پیش به دست آمد؛ در این تاریخ است که ماهیهای کوسه مانند آروارهدار ظاهر میشوند. شواهد حیاتی آب شیرین و خشکی در دورهی دوونین (400-360 میلیون سال پیش)، بیشتر و متنوعتر میشود. شواهد حضور حشرات، عنکبوتها، کنهها، هزارپایان و نیز گیاهان آوندی و قارچهای اولیه در این دوره
در دست است. در این دوره، ماهیهای آروارهدار با اسکلت استخوانی حضور دارند که از آن جمله میتوان ماهیهای نرم باله را برشمرد که ساختاری مشابه دوزیستان شبه سمندری اولیه دارند که در انتهای دورهی دوونین دیده میشوند. نخستین مهره داران خشکی زی نیز در این زمان دیده میشوند.
طی دورهی بعدی زمین شناسی، یعنی کربونیفر (21) (360-280 میلیون سال پیش)، فراوانی و تنوع موجودات ساکن خشکی بیشتر شد. رسوبهای زغال سنگی، که نام این دوره نیز از آن گرفته شده است [کربونیفر به معنای زغالدار است]، بقایای سنگوارهای گیاهانی درخت ماننداند که در باتلاقهای گرمسیری رشد میکردهاند، اما این گیاهان مشابه دم اسبیها و سیکادها (22) (سرخسهای نخلی)، و نه مخروطیان یا درختان خزاندار، هستند. بقایای خزندگان اولیه، نخستین مهره داران کاملاً مستقل از آب، در پایان دورهی کربونیفروس دیده میشود. در دورهی پرمین (23) (280-250 میلیون سال پیش)، تنوع چشمگیری از خزندگان دیده میشود که برخی از ویژگیهای کالبدشناختی آنها شباهت فزایندهای با این ویژگیها در پستانداران دارد (خزندگان شبه پستاندار). برخی از گروههای حشرات امروزی، مانند سنها و سوسکها، در این دوره هویدا میشوند.
دورهی پرمین با پردامنهترین فرایند انقراضهای گونهای تاریخ حیات پایان میپذیرد که طی آن، برخی گروهها که پیشتر غالب بودهاند مانند تریلوبیتها (24) به طور کامل از صحنهی حیات محو و بسیاری از موجودات دیگر نیز تقریباً منقرض میشوند. در پی این دوره، انواع جدیدی از موجودات زنده، در خشکی و دریا، نمایان میشوند. گیاهان مشابه مخروطیان و سیکادها در دورهی تریاسیک (25) (250-200 میلیون سال پیش) پدیدار میشوند. دایناسورها، لاک پشتهای آبی و کروکودیلهای اولیه ظاهر میشوند؛ دقیقاً در پایان این دوره، نخستین پستان داران حقیقی ظهور میکنند. تفاوت این موجودات با نیای خود در داشتن آروارهی پایینی است که از یک استخوان واحد با اتصال مستقیم به کاسهی سر، تشکیل شده است (سه استخوانی که این اتصال را در جمجمهی خزندگان تشکیل داده است به استخوانهای کوچک داخلی گوش در پستان داران تکامل یافته است؛ ر.ک. فصل سه). در این دوره، ماهیهای استخوانی مشابه ماهیهای امروزی در دریاها پدیدار میشوند. در عصر ژوراسیک (26) (200-140 میلیون سال پیش)، پستان داران تا حدودی متنوع شدند، اما هنوز هم خزندگان، به ویژه دایناسورها، گروه غالب موجودات زندهی ساکن خشکی به شمار میآمدند. در این دوره، خزندگان پرنده و Archaeopteryx پدیدار شدند و برای نخستین بار، مگسها و موریانهها در خشکی و خرچنگهای معمولی و دریایی در آبهای پای بر عرصه نهادند. گیاهان گل دار، آخرین گروه مهم موجودات زنده، در دورهی کرتاسه (27) (140-65 میلیون سال پیش) تکامل یافتند. تمام گروههای مهم حشرات امروزی تا آن تاریخ ظاهر شدند. پستان داران کیسهدار در میانه و پستان داران جفتدار (جفت جنینی) در اواخر این دوره پدیدار شدند. دایناسورها هنوز حضور داشتند، هر چند فراوانی و تنوع آنها در انتهای این دوره کاهش یافته بود.
پایان دورهی کرتاسه با شناخته شدهترین رویداد انقراضی، که مربوط به برخورد شهاب سنگی در شبه جزیرهی یوکاتان (28) در مکزیک بود، مصادف شد. تمام دایناسورها (به استثنای پرندگان) همراه با بسیاری از موجودات زندهای که روزی در خشکی و آب فراوان بودند از صحنهی حیات محو شدند. پس از این دوره بود که دوران سوم زمین شناسی آغاز شد و تا آغاز عصر بزرگ یخ بندان (حدود 2 میلیون سال پیش) ادامه داشت. در بخش اول دوران سوم زمین شناسی (بین 65 و 38 میلیون سال پیش)، گروههای اصلی پستانداران جفتدار پدیدار شدند. این پستانداران در ابتدا شباهت بسیاری به حشره خوارهای امروزی، مانند موش حشره خوار، داشتند، اما تا انتهای این دوره از این پستان داران متمایز شدند (مثلاً نهنگها و خفاشها ظاهر شدند). در این دوره، مهمترین گروههای پرندگان و هم چنین انواع بیمهرگان امروزی و تمام گروههای مهم گیاهان گلدار، به استثنای علفهای چمنی (29)، دیده میشوند. در این دوره، ماهیهای استخوانی از نوع اساساً امروزی، فراوان بودند. بین 38 تا 26 میلیون سال پیش، چمنزارها همراه با جانوران چراکنندهی شبه اسب با سه سم (برخلاف اسبهای تک سم امروزی) پدیدار شدند. بوزینههای اولیه نیز در این دوره ظاهر شدند. بین 26 تا 7 میلیون سال پیش، مرغزارها در سراسر آمریکای شمالی گسترده بودند و اسبهایی با سمهای جانبی کوتاه و دندانهای تاج دار سازگار به چرا دیده شدند. جانوران سمدار گوناگون، مانند خوک، گوزن و شتر به همراه فیل هویدا شدند. دامنهی تنوع بوزینهها و میمونها، به ویژه آفریقا، گسترش یافت. بین 7 تا 2 میلیون سال پیش، حیات دریایی جنبههای اساساً امروزی یافت، هر چند بسیاری از گونههای آن زمان اکنون منقرض شدهاند. نخستین بقایای موجوداتی با ویژگیهای متمایز انسان در این دوره پدیدار میشوند. در پایان دوران سوم زمین شناسی، از 2 میلیون تا 10 هزار سال پیش، مجموعهای از عصر یخ بندان پیش آمد. عمدهی جانوران و گیاهان در این دوره به شکل امروزی خود وجود داشتند. از پایان عصر یخ بندان در 10 هزار سال پیش تاکنون، انسان به حیوان غالب ساکن خشکی تبدیل و بسیاری از گونههای پستاندار بزرگ منقرض شدند. برخی شواهد سنگوارهای مبنی بر وقوع تغییرات تکاملی در این دوره در دست است که در آن میان میتوان به تکامل شکلهای مینیاتوری گونههای مختلف پستان دار بزرگ (کوتولهها) در جزیرهها اشاره کرد.
به این ترتیب از بررسی پیشینههای سنگوارهای برمیآید که دریاها در بیش از 3 میلیارد سال پیش خاستگاه حیات بودهاند و این که به مدت بیش از یک میلیارد سال، حیات منحصر به موجودات تک یاخته بوده است، که از خویشاوندان باکتریها هستند. این انگارهها دقیقاً با مدل تکاملی منطبقاند ؛ تکامل سازهی حیات نیازمند ترجمهی رمز ژنتیکی به توالیهای پروتئینی بوده و سازمان پیچیدهی حتی سادهترین یاخته، قطعاً مستلزم پیمودن مراحل متعدد بوده است که جزئیات آن از تصور ما خارج است. پیدایش دیرهنگام یاختهی عالی، با این سازمان بسیار پیچیدهتر در مقایسه با یاختههای آغازی، نیز هم سو با نظریهی تکامل است. همین امر در مورد موجودات زندهی پریاخته صادق است، که نمو آنها از یک یاخته نیازمند سازوکارهای دقیق پیام رسانی برای کنترل رشد و تمایز است؛ این موجودات نباید پیش از موجودات تک یاخته تکامل یافته باشند. اکنون میشود فهمید در پی تکامل نخستین موجود پریاخته، سایر شکلهای موجودات پریاخته نیز از گونه گونی (زایش گونههای جدید) این موجود شکل گرفتند و مانند آن چه در دورهی کامبرین رخ داد، به شرایط مختلف زیستی سازگار شدند. وضع سازگاری و تنوعزایی در فصل بعد بررسی میشود.
این واقعیت که حیات به مدتی طولانی فقط منحصر به دریاها بود از دیدگاه تکاملی قابل درک است. شواهد زمین شناختی نشان میدهد که در اوایل عمر کرهی زمین، اکسیژن اندکی در جو آن وجود داشت. در نتیجه، باید فقدان حفاظت در برابر تابش فرابنفش ناشی از لایهی ازن، که بعداً و از طریق اکسیژن تحقق یافت، مانع شکل گیری حیات در خشکی یا حتی آبهای شیرین شده باشد. هنگامی که در پی فعالیتهای فتوسنتزی باکتریها و جلبکهای اولیه، مقدار کافی اکسیژن در جو آزاد شد (30)، این مانع برطرف و امکان تشکیل حیات در خشکی فراهم آمد. شواهدی مبنی بر افزایش اکسیژن جوی طی دورهی منتهی به کامبرین در دست است که احتمالاً شرایط تکامل جانوران بزرگتر و پیچیدهتر را فراهم کرده باشد. به همین ترتیب، ظهور سنگوارههای حشرات و مهره داران پروازی پس از تشکیل حیات در خشکیها مفهوم پیدا میکند، زیرا احتمال این که جانوران پروازی حقیقی از موجودات کاملاً آبزی تکامل یافته باشند، ضعیف است.
پدیدهی ظهور شکلهای گوناگون و متنوع حیات و به دنبال آن، انقراض تمام این اشکال (مانند آن چه برای تریلوبیتها و دایناسورها رخ داد) یا کاهش آنها به فقط یک یا چند شکل محدود (مانند مورد کوالاکانتها) نیز براساس اصول تکامل، که سازوکارهای آن غیرقابل پیش بینی است و هیچ تضمینی نمیدهد که موجودات زندهی حاصل از آن بتوانند به دنبال تغییرات عمدهی ناگهانی محیط، بقای خود را حفظ کنند، قابل توجیه است. به همین ترتیب، تنوع سریع گروههای گوناگون به دنبال اشغال زیستگاههای جدید (مانند هجوم موجودات زنده به خشکی) یا پس از انقراض گروههای غالب رقیب (مانند آن چه برای پستانداران پس از نابودی دایناسورها رخ داد) با مبانی تکامل سازگار است.
به این ترتیب، تفسیر پیشینههای سنگوارهای در علم زیست شناسی از همان اصل یکنواختی پیروی میکند که توسط زمین شناسان برای تاریخ ساختار کرهی زمین به کار رفته است. ممکن است شواهد سنگوارهای نشان دهندهی الگوهایی مغایر با تکامل بوده باشند. جی.بی.اس.هالدین (31)، متخصص برجستهی تکامل و ژنتیک، در پاسخ به این پرسش که چه مدرکی موجب روی گرداندنی شما از باورتان به نظریهی تکامل میشود، میگوید: «خرگوشی متعلق به دورهی پیش از کامبرین». چنین سنگوارهای تاکنون یافت نشده است.
الگوهای مکانی
یکی دیگر از مجموعه حقایق مهم که تنها در پرتو نظریهی تکامل، توجیه میشود، مربوط به پراکنش مکانی، و نه زمانی، موجودات زنده است که دو فصل از پانزده فصل کتاب خاستگاه گونهها اثر داروین را به خود اختصاص داده است. یکی از بارزترین نمونههای این امر، پوشش گیاهی و جانوری جزایر گالاپاگوس و هاوایی است که شواهد زمین شناختی حاکی از آن است که این جزایر بر اثر فعالیتهای آتش فشانی شکل گرفتهاند و هرگز به یک خشکی متصل نبودهاند. براساس نظریهی تکامل، ساکنان کنونی چنین جزایری باید از نسل افرادی باشند که توانستند فاصلهی طولانی بین نزدیکترین خشکی را با این جزایر طی کنند و به آنها وارد شوند. اگر این امر صحت داشته باشد، چند پیش بینی چالش انگیز مطرح میشود. نخست، دشواری اشغال یک قطعه زمین دور افتاده که به تازگی شکل گرفته، به این معنی است که گونههای اندکی قادر خواهند بود به این مهم دست یابند. دوم، تنها گونههایی میتوانند در چنین جزایری مستقر شوند که ویژگیهای آنها، امکان طی کردن مسافات طولانی صدها یا هزاران کیلومتر را در اقیانوس برای آنها میسر کند. سوم، حتی در گروههای موجودات زندهی فعلی این جزایر، یک عامل کاملاً تصادفی در مورد حضور این گونهها نقش خواهد داشت که دلیل آن، اند ک بودن گونههایی است که به چنین جزایری میرسند. در نهایت، تکامل در چنین جزایر دور افتادهای به تولید شکلهای گوناگونی از موجودات زنده میانجامد که در هیچ منطقهی دیگری دیده نمیشوند.شواهد این انتظارات را دقیقاً تایید کردهاند. در واقع، جزایر اقیانوسی، در شرایط یکسان اقلیمی و در مقایسه با جزایر نزدیک به خشکی، عموماً تعداد نسبتاً اندکی گونه از گروههای مهم موجودات زنده دارند. نوع موجودات زندهی چنین جزایری، پیش از ورود انسان به آنها، تفاوت بسیار زیادی با تنوع موجودات زندهی مناطق دیگر دارد. مثلاً، معمولاً خزندگان و پرندگان در این جزایر دیده میشوند، در حالی که پستان داران خشکی و دوزیستان معمولاً در آنجا حضور ندارند. در زلاند نو، تا پیش از ورود انسان، هیچ پستان داری وجود نداشت، هر چند دو گونهی خفاش در آن دیده شده بود. این موضوع نمایانگر توانایی خفاشها در عبور از مسیرهای طولانی آب شور است. پراکنش سریع بسیاری از گونهها به این مناطق در پی ورود انسان آشکارا نشان میدهد که شرایط محلی این مناطق برای چنین گونههایی نامناسب نبوده است. اما، حتی در بین انواع عمدهی جانوران و گیاهان موجود، غالباً همهی گروهها یافت نمیشوند، در حالی که گروههای دیگر جسته و گریخته حضور دارند. بنابراین، در جزایر گالاپاگوس، فقط 20 گونهی پرندهی ساکن خشکی حضور دارد که 14 گونهی آن از سهرههایی است که داروین طی سفرش با کشتی بیگل به دور دنیا، آنهارا مشاهده و توصیف کرده است. چنین شرایطی به احتمال زیاد در هیچ کجای دیگر دیده نمیشود، چرا که در مناطق دیگر، سهرهها فقط بخشی کوچکی از پوشش گونهای پرندگان ساکن خشکی را تشکیل میدهند. اما اگر بدانیم از بین گونههای پرندهی معدودی که در این منطقه به عنوان بومی حضور یافتند یکی از آنها، گونهای از سهره بوده باشد که نیای گونههای امروزی است، چنین پدیدهای به هیچ روی دور از انتظار نیست.
همان طور که چنین دیدگاهی پیش بینی میکند، جزایر اقیانوسی دارای نمونههای فراوانی از شکلهای زیستیاند که منحصر به همین مناطق هستند، هر چند شباهتهایی نیز بین گونههای گیاهی جزایر گالاپاگوس در هیچ نقطهی دیگری دیده نمیشود. تنوع اندازه و شکل منقار سهرههایی که داروین آنها را مطالعه کرده، بسیار بیشتر از تنوع معمول منقار در سهرههاست (که معمولاً دانه خوارند و منقار بزرگ و عمیقی دارند)، که آشکارا با نحوهی دیگری از جمع آوری غذا سازگار شدهاند (شکل 4) بعضی از این عادات کاملاً غیرعادی است، مثلا، سهرهی منقار تیز زمینی (Geospiza difficilis)با نوک زدن به انتهای پشت بدن مرغ دریایی، از خون آن تغذیه میکند. سهرهی دارکوبی (Cactospiza pallida) از شاخهی درختان یا تیغ کاکتوس برای خارج کردن حشرات از چوبهای
پوسیده بهره میگیرد. حتی نمونههای غیرعادیتری از تکامل در گروههای دیگر موجودات جزایر اقیانوسی دیده میشود. مثلاً، تعداد گونههای مگس سرکه (Drosophila)هاوایی بیش از نقاط دیگر دنیاست و این گونهها، تنوع شگفت انگیزی در اندازهی بدن، الگوی بالها و عادات غذایی دارند.
این مشاهدات در صورتی توضیح دادنیاند که نیای این گونههای جزیرهای در محیطی فاقد گونههای رقیب زندگی میکردند. در چنین شرایطی است که امکان تکامل خصوصیاتی میسر میشود که این اشغال گران را با شیوهی جدید حیات سازگار میکند و امکان تبدیل یک گونهی نیا را به گونههای فراوان فراهم میآورد. با وجود تغییرات ساختاری و رفتاری غیرعادی در سهرههای مورد مطالعهی داروین، بررسی DNA آنهابا روشهای گفته شده در فصلهای سه و شش، نشان میدهد که این گونهها دارای خاستگاه نسبتاً جدیدی، حدود 2/3 میلیون سال پیش، هستند و خویشاوندی نزدیکی با گونههای ساکن خشکی اصلی دارند (شکل 5).
چنان که داروین در مورد ساکنان جزایر گالاپاگوس در کتاب خاستگاه گونهها مینویسد:
در این جا تقریباً تمام گونههای خشکی و آبزی، نشانههای روشنی از قارهی آمریکا را یدک میکشند. 26 گونه پرندهی ساکن خشکی در این منطقه یافت میشود که 25 گونهی آن توسط آقای گولد به عنوان گونههای متمایز، که به نظر میرسد در همین منطقه پای بر عرصهی حیات نهاده، رده بندی شدهاند؛ هر چند وابستگیها و شباهتهای بسیاری نیز در عادات، حرکات و طنین صدا به گونههای پرندگان آمریکایی در آنها آشکار است. همین امر در مورد دیگر جانوران و تقریباً تمامی گیاهان منطقه صادق است و دکتر هوکر نیز در یادداشت ارزشمند خود در مورد پوشش گیاهی این مجمع الجزایر به آن اشاره کرده است. طبیعی دانان با نگاهی به ساکنان این جزایر آتش فشانی اقیانوس آرام که صدها کیلومتر با خشکی فاصله دارند، احساس میکنند که در خاک قارهی آمریکا قرار دارند. چرا چنین است؟ چرا گونههایی که به نظر میرسد در همین مجمع الجزایر به وجود آمدهاند و در هیچ نقطهی دیگری دیده نمیشوند، شباهتهایی چنین آشکار با گونههایی دارند که در آمریکا به وجود آمدهاند؟ هیچ شباهتی در شرایط حیات، طبیعت زمین شناختی سرزمینها ، ارتفاع یا اقلیم آنها، و یا در نسبت ردههای گوناگون موجودات زنده بین این جزایر و سواحل آمریکای جنوبی وجود ندارد؛ در واقع این دو منطقه در تمام این ابعاد دارای تفاوتهای چشمگیریاند.
البته، نظریهی تکامل پاسخ این پرسشها را داده است؛ پژوهشهای مربوط به شرایط زیستی در این جزایر طی 150 سال گذشته، دیدگاه قابل توجه داروین را قویاً تأیید کرده است.
پینوشتها:
1- Hermann von Helmholtz.
2- Comte de Buffon.
3- uniformitarianism.
4- stratigraphy.
5- James Hutton.
6- Charles Lyell.
7- principles of Geology.
8- Beagle: نام کشتی مشهوری که داروین با آن به سفری 5 ساله (27 دسامبر 1831 تا 2 اکتبر 1836 ) پرداخت (م.).
9- cambrian.
10- coelacanth.
11- lobefin: زیر ردهای از ماهیان عالی یا استخوانی که تقریباً همهی آنها در آبهای شیرین به سر میبرند. در حال حاضر، تنها جنسی از Latimeria این ماهیان به حیات خود ادامه میدهد (م.).
12- Devonian.
13- Cambrian explosion.
14- The origin of species.
15- Eocene.
16- foraminifers: گروهی از ریزموجودات ریشه پای که بدن آنها از یک پوسته احاطه شده و یا سوراخ سوراخ است (م.).
17- Australopithecus.
18- Homo erectus.
19- Homo neanderthalensis.
20- Homo sapiens.
21- Carboniferous.
22- cycads: گیاهی از خانوادهی Cycadaceae دارای 9 جنس و 100 گونه که همگی در مناطق گرم و مرطوب و نیمه گرم و مرطوب جهان رشد میکنند. این خانواده به دلیل داشتن برگهای مرکب و نخل مانند و میکروسپورانژهای بسیار زیاد و پراکنده، از سایر بازدانگان متمایز هستند (مظفریان، و 1383. رده بندی گیاهی، انتشارات امیرکبیر، چاپ سوم).
23- Permian.
24- trilobites: بندپایان خرچنگی دارای پیکر سه بند از شاخهی Arehropoda (بند پایان)(م).
25- Triassic.
26- Jurassic.
27- Cretaceous.
28- Yucatan.
29- grasses: گیاهان خانوادهی گندم (Poaceae) (م.).
30- گیاهان طی عمل فتوسنتز، آب و دی اکسید کربن جذب و اکسیژن آزاد میکنند. (م.)
31- J.B.S. Haldane.
چارلزورث، برایان و دبورا؛ (1390)، تکامل، عبدالحمید مهدوی دامغانی، تهران: بصیرت، چاپ دوم.
{{Fullname}} {{Creationdate}}
{{Body}}